COI
На вероятный уровень повышения гомозиготности, то есть на вероятный процент генов, перешедших в гомозиготное состояние, по сравнению с процентом гомозиготных генов, имеющих место во всей популяции животных, указывает коэффициент Райта.
Коэффициент Райта изменяется от нуля, что соответствует полной гетерозиготности, до полной, теоретически возможной гомозиготности, равной единице или 100 %.
Если предок, на которого заинбридировано изучаемое животное (пробанд), сам не инбреден, то формула коэффициента Райта выглядит довольно просто:
,
где Fx – коэффициент инбридинга у пробанда;
? - знак, обозначающий сумму всех встречающихся инбридингов в родословной;
n – число путей инбридинга от общего предка, через животное X по отцовской стороне родословной к общему предку с материнской стороны, исключая пути от самого общего предка.
Вспомним родословную Таира-Талисмана.
Он сын Еддги Амаля и в то же время его внук по матери.
Рисунок 8
Для наглядности удобно построить стрелочную диаграмму, в которой покажем только связи (пути), соединяющие пробанда с особью, на которую он заинбридирован. Для краткости клички заменим буквами: Х – Таир, А – Еддги Амаль, Б – Гекса Бессер.
Рисунок 9
Путь инбридинга от А через Х и Б к А составляют три стрелки. Но две из них, идущие от А, нужно исключить по условию.
Остается один путь от Б к Х.
Поэтому формулу Райта можно записать так:
Это означает, что с большой вероятностью у Таира-Талисмана 25 % генов перешло в гомозиготное состояние.
Исследуем скрещивание родных брата с сестрой (полных сибсов).
Рисунок 10 - а) вот их родословная; б) а так выглядит стрелочная диаграмма
Здесь пробанд Х заинбридирован на В и на Г.
Для В путь будет А – Х – Б, включающий две стрелки =0.52=0.25
И для Г путь будет А – Х – Б, также включающий две стрелки =0.52=0.25
_________
? =0.50
Как и при спаривании родитель ? дочь, так и в случае спаривания сибсов, коэффициент Райта одинаков – 25 %, но в первом случае накапливаются гены одного предка, а во втором – двух предков (деда и бабки).
Животноводы-практики считают спаривание брата с сестрой более рискованным, чем спаривание отца с дочерью, хотя возрастание гомозиготности в обоих случаях одинаково.
Каков же будет коэффициент инбридинга Райта у потомка, полученного от скрещивания сводных брата и сестры (полусибсов)?
Рисунок 11 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Круговой путь инбридинга на В будет А – Х – Б, включающий в себя две стрелки (стрелки от В не учитываются).
Тогда
В данном сочетании у пробанда Х вероятно перешло в гомозиготное состояние 12.5 % генов.
Но вот еще одна родословная. И ее стрелочная диаграмма.
Рисунок 12 - В этой родословной пробанд Х является результатом двух последовательных скрещиваний с кобелем А; у предков Х два акта инбридинга: первый - вязка А с его дочерью Б (путь Х - Б), второй - вязка А с его дочерью Д (путь Х - Б - Д)
Таким образом, путь Х – Б =0.51=0.5
путь Х – Б – Д =0.52=0.25
_________
? =0.75
При подсчете F нужно искать в родословной все возможные инбридинги.
Вносят ли особи В и Г (родители А) свой вклад в инбридинг Х? хотя они присутствуют как со стороны отца, так и со стороны матери, но их вклад в уровень гомозиготности Х полностью перекрывается вкладом особи А.
Приведем еще одну родословную и ее стрелочную диаграмму.
Рисунок 13 - Пробанд Х - продукт двойного инбридинга (на В и на Г)
Путь инбридинга на В будет А – Х – Б – Д =0.53=0.125
Путь инбридинга на Г будет А – Х – Б – Д =0.53=0.125
___________
? =0.250
Подсчитываются все инбридинги на разных предков, так как коэффициент инбридинга дает представление о суммарном повышении гомозиготности у пробанда Х, а не долю отдельного предка в его родословной.
Таблица 12 - Вспомогательная таблица значений 0.5, возведенной в степень
Степень, в которую нужно возвести 0.5 |
Значение 0.5, возведенной в степень, в десятичных дробях |
Значение 0.5, возведенной в степень, в процентах |
1 |
0.5000 |
50.00 |
2 |
0.2500 |
25.00 |
3 |
0.1250 |
12.50 |
4 |
0.0625 |
6.25 |
5 |
0.0313 |
3.12 |
6 |
0.0156 |
1.56 |
7 |
0.0078 |
0.78 |
8 |
0.0039 |
0.39 |
9 |
0.0019 |
0.20 |
10 |
0.0010 |
0.10 |
В случае если особь, на которую производится инбридинг, сама инбредна, то формула коэффициента Райта приобретает следующий вид:
,
где FX – коэффициент инбридинга пробанда;
? - сумма всех путей инбридинга;
n – число путей от общего предка через животное Х к общему предку с материнской стороны, исключая самого общего предка и пути от него;
fa – коэффициент инбридинга предка, на которого заинбридирован Х.
Например, пробанд Х получен от спаривания отца с дочерью при заинбридированном отце.
Рисунок 14 - а) родословная; б)стрелочная диаграмма
Вычислим fa – коэффициент инбридинга отца (А).
Путь Б – А – В =0.52=0.25
Путь Б – А – В =0.52=0.25
________
? =0.50
Коэффициент отца
Тогда путь инбридинга Х равен пути Х – Ж =0.51 или
У изучаемого пробанда Х в результате инбридинга на инбредного отца перешло в гомозиготное состояние не 25 % генов, как было бы, если бы отец А не был бы заинбридирован, а 31 %.
А теперь рассмотрим родословную, в которой осуществлялись бессистемные инбридинги, как это часто случается в собаководстве.
Рэм |
Джо |
Вест |
Моро |
Наль |
Ялта |
||||
Асси |
Джой |
|||
Ялта |
||||
Кате |
Ким |
Джой |
||
Хэппи |
||||
Асси |
Джой |
|||
Ялта |
||||
Шерри |
Вест |
Моро |
Наль |
|
Ялта |
||||
Асси |
Джой |
|||
Ялта |
||||
Дива |
Моро |
Наль |
||
Ялта |
||||
Жига |
Наль |
|||
Хэппи |
Рисунок 15 - Родословная гипотетическая, все клички взяты произвольно
Для того, чтобы стрелочная диаграмма была менее громоздкой, заменим клички буквами.
Пробанда Рэма обозначим Х, а остальных – буквами русского алфавита, как в предыдущих схемах.
Тогда стрелочная диаграмма будет выглядеть так.
Рисунок 16
Сначала составим список общих со стороны отца и со стороны матери предков. В родословной их 7.
Вест В, Асси Ж, Моро Е, Джой М, Ялта Л, Наль К и Хэппи Н.
Затем нужно определить число разных путей, соединяющих одного и того же предка с пробандом со стороны отца и со стороны матери.
В IV колене родословной чаще всего встречается Ялта Л.
Общее число выходов на нее может быть:
ЕВАХБВЕ ЖВАХБВЕ ЖГАХБВЕ
ЕВАХБВЖ ЖВАХБВЖ ЖГАХБВЖ
ЕВАХБДЕ ЖВАХБДЕ ЖГАХБДЕ
Выходов на Л (Ялту) всего девять. Но только три из них удовлетворяют правилу, что на пути инбридинга каждая кличка должна встречаться только один раз. Это ЖВАХБДЕ, ЖГАХБВЕ и ЖГАХБДЕ.
Часть общих предков может иметь лишь один путь инбридинга, как например Вест, а другие и несколько, как Ялта (Л).
Поэтому следует составить таблицу ходов инбридинга.
Таблица 13
Предок |
Ход инбридинга |
0.5n |
Коэффициент инбридинга |
Вест (В) |
АХБ |
0.52=0.250 | 0.125?(1+fB)=0.141 |
|
|||
Асси (Ж) |
ГАХБВ |
0.54= | |
|
=0.53=0.125 |
0.062 |
|
Моро (Е) |
ВАХБД |
0.54= | |
|
|||
Джой (М) |
ЗГАХБДИ |
0.56= | |
|
=0.55 |
||
Ялта (Л) |
ЖВАХБДЕ |
0.56= | |
|
=0.54=0.062 |
0.031 |
|
Ялта (Л) |
ЖГАХБВЕ |
0.56= | |
|
=0.55 |
||
Ялта (Л) |
ЖГАХБДЕ |
0.56= | |
|
|||
Наль (К) |
ЕВАХБДИ |
0.56= | |
|
=0.55=0.031 |
0.016 |
|
Хэппи (Н) |
ЗГАХБДИ |
0.56= | |
|
|
Сумма 0.250 |
Примечание – Вест сам заинбридирован на Ялту (Л), и это усиливает гомозиготность Рэма.
Рисунок 17 - Инбридинг Веста (В) учитывается отдельно
И поправка (1+fB) должна быть включена в коэффициент инбридинга Веста.
Имеется следующая математическая закономерность:
Например:
Таким образом, общий суммарный коэффициент инбридинга пробанда Х (Рэма) равен сумме всех коэффициентов 0.25 или 25 %. Иначе, эта цифра показывает высокую вероятность того, что 25 % всех генов Рэма перешло в гомозиготное состояние.
Если FX (степень гомозиготности) меняется от 0 до 1 (или от 0 до 100 %), то степень гетерозиготности представляет собой 1?FX.
Гетерозиготность равна 100 %, когда сочетание полностью аутбредно, и равна 0, когда FX=1 или 100 %.
Ни того, ни другого практически не бывает. Но нужно стремиться, чтобы в ряду поколений гетерозиготность уменьшалась, а гомозиготность увеличивалась медленно.
Для более быстрых расчетов можно пользоваться следующей таблицей. Важно только учитывать все встреченные в родословной инбридинги.
Таблица 14 - Значение коэффициентов инбридинга в процентах
Ряд родословной отца |
Ряд родословной матери |
|||||||
I |
II |
III |
IV |
V |
VI |
VII |
VIII |
|
I |
- |
25.000 |
12.500 |
6.250 |
3.120 |
1.560 |
0.780 |
0.390 |
II |
25.000 |
12.500 |
6.250 |
3.120 |
1.560 |
0.780 |
0.390 |
0.200 |
III |
12.500 |
6.250 |
3.120 |
1.560 |
0.780 |
0.390 |
0.200 |
0.100 |
IV |
6.250 |
3.120 |
1.560 |
0.780 |
0.390 |
0.200 |
0.100 |
0.050 |
V |
3.120 |
1.560 |
0.780 |
0.390 |
0.200 |
0.100 |
0.050 |
0.025 |
VI |
1.560 |
0.780 |
0.390 |
0.200 |
0.100 |
0.050 |
0.025 |
0.013 |
VII |
0.780 |
0.390 |
0.200 |
0.100 |
0.050 |
0.025 |
0.013 |
0.006 |
VIII |
0.390 |
0.200 |
0.100 |
0.050 |
0.025 |
0.013 |
0.006 |
0.003 |
Таблица 15 - Классификация тесноты инбридинга
Название инбридинга |
Типы инбридинга по Шапоружу |
Коэффициент Райта |
Инбредная линия | Спаривание братьев с родными сестрами или родителей с детьми в ряде поколений | 0.4 и выше (40 % и выше) |
Очень тесный (кровосмешение) in-and-in breeding |
Спаривание братьев с сестрами (II?II на отца + II?II на мать). Спаривание родителей с детьми I?II, II?I |
0.25 (25 %)0.25 (25 %) |
Тесный или близкий close breeding |
Спаривание деда с внучкой III?I, бабки с внуком I?III, полубрата с полусестрой II?II Спаривания III?II, II?III, I?IV, IV?I |
0.125 (12.5 %) 0.125 (12.5 %) 0.062 (6.25 %) |
Умеренный line breeding |
Спаривания III?III, I?V, V?I Спаривания II?V, V?II, III?IV, IV?III, I?VI, VI?I Спаривания IV?IV, III?V, V?III, II?VI, VI?II |
0.031 (3.12 %) 0.156 (1.56 %) 0.008 (0.78 %) |
Отдаленный | Спаривания IV?V, V?IV Спаривания V?V Спаривания V?VI, VI?V И далее |
0.004 (0.39 %) 0.002 (0.20 %) 0.001 (0.10 %) |
При отдаленных инбридингах, конечно, могут проявиться в фенотипе потомка скрытые рецессивные гены, но особого значения для целенаправленного применения отдаленные инбридинги не имеют.
Источник: